果蝇中的Y染色体及其性别决定

第四节 果蝇中的Y染色体及其性别决定

在果蝇中，Y染色体不像人类那样对于决定雄性至关重要。有X而无Y染色体的果蝇的表型仍是雄性，但不育，因为Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。迄今为止，研究确认在D.melanogaster和D.hydei果蝇中不仅观察到了生殖力基因的形态结构而且证实了其在精子生成中的功能。

此外，已知黑腹果蝇中有一个截毛(bobbed,bb)基因。截毛突变种(bb)比正常果蝇(bb+)的刚毛短而细。

这个基因不仅在果蝇的X染色体上存在，而且Y染色体上也有它的等位基因。如果纯合的雌蝇XbbXbb与杂合的雄蝇交配时，预期的子代结果将如下：作为亲本的雄蝇的基因型为XbbYbb，则F1所有的雌蝇(XbbXbb)将有正常的表型，所有的雄蝇(XbbYbb)则是截毛的。

如果作为父本的杂合雄蝇的基因型为XbbYbb+，则F1所有雌蝇为纯合的截毛，雄蝇则全部有正常的刚毛。

C.B.Bridges对于果蝇性别问题曾经作过细致的研究。他用三倍体的雌蝇和正常二倍体的雄蝇杂交，按照X染色体与常染色体(A)的不同搭配方式，卵子有4种，而正常二倍体的雄蝇可能产生两种精子，其公式为A+X和A+Y。其杂交结果总结如下表(表3-1)：

可以看出，在上表中卵子的公式对雌雄性别影响较大，值得注意的是，2A+2X+Y仍为正常雌蝇，尽管多了一条Y染色体。3A+2X为间性(intersex)，即介乎雌、雄两者之间的果蝇，这类果蝇有时趋向于雌性，有时趋向于雄性。在染色体组成上它们有差别，雌性的间性多一条Y染色体，雄性的间性没有Y染色体，它们的X／A比例皆为0.67。以上情况只能说明Y染色体只在A与X不稳定的情况下起一些作用，在2A+2X稳定的情况下不起任何作用。从以上结果看来，果蝇的性别决定并不取决于X和Y染色体，而取决于性染色体和常染色体之间的平衡关系，也就是X／A的比率关系，当X／A=1时是雌性，X／A=0.5时为雄性，当X／A的比例介于0.5与1之间时，表现为间性。